POWAŻNY UDZIAŁ W REGULACJI

Również, jak to było wiadomo, poważny udział w regulacji czyn­ności wegetatywnych przypada podwzgórzu (Walsh, 1966), które oddziałuje nie tylko poprzez system nerwowy, ale również dzięki bliskim związkom z przysadką — na dro­dze humoralnej; przysadka, jak wiadomo, „w sposób bez­pośredni lub pośredni oddziałuje prawdopodobnie na wszystkie przejawy czynnościowe ustroju…” (Poplewski, 1950, cz. II, s. 156). Jednocześnie^ w_podwzgórzu, jak już o  tym była mowa, regulowane, sa ważne czv^nśpi’^pWfrg~ ejonalno-popędowe (m.in. strach, agresja, czynności po­karmowe i in.).Całość danych przytoczonych do tej chwili korespon­duje z sugestią Fultona, że można dokonać zasadniczego podziału anatomicznego i czynnościowego przodomózgo- wia na dwie zasadnicze części: filogenetycznie młodszą (neopallium), w której realizują się czynności intelektual­ne, i filogenetycznie starszą (lobus limbicus), która pełni funkcje trzewiowo-somatyczne i emocjonalne (patrz: Brut- kowski, 1958, s. 36).Tak więc u wyższych zwierząt i u człowieka regulacja zachowania się odbywałaby się na dwóch różnych pozio­mach:’emocjonalnym — bardziej prymitywnym, i inte­lektualnym -^wyższym.Powstawałoby z kolei pytanie o wzajemne związki mię­dzy tymi dwoma poziomami.Nabyte składniki emocji. Przede wszystkim istnieją da­ne, które wskazują, że stan aktywności układu limbicznego wpływa regulująco na pewne czynności korowe. Ważnych faktów dostarczył eksperyment przeprowadzony przez Delgada. Badacz ten wytwarzał u zwierząt tzw. reakcję unikania (zwierzęta uczyły się wykonywać ruch pozwa­lający unikać bodźca sprawiającego ból, w tym wypadku uderzenia prądem). Okazało się, że reakcję tę można wy­wołać również przez bezpośrednie drażnienie elektryczne niektórych struktur podkorowych, m.in. nucleus amyg- dalae medialis.

ZWIĄZKI ANATOMICZNE

Związki anatomiczne między układem limbicznym a US nasuwają przypuszczenie, że musi istnieć pewien stopień funkcjonalnej współzależności między tymi układami; istotnie, drażnienie US może wywołać podobny efekt jak drażnienie niektórych części podwzgórza i jądra migdało­watego. Regulacja funkcji wegetatywnych. Właściwości układu wzgórzowo-limbicznego i układu siatkowatego wyznacza­ją trzy główne cechy reakcji emocjonalnej: treść, znak, poziom pobudzenia emocjonalnego. Należy dodać, że te same obszary, dzięki którym dochodzą do skutku procesy emocjonalne, biorą udział w regulacji czynności narządów wewnętrznych .Tak więc m.in. stwierdzono, że drażnienie drugie­go układu limbicznego (tej części układu, w której zlo­kalizowane są wszystkie niemal punkty warunkujące sa- modrażnienie i regulowanie ważnych procesów emocjo­nalnych) powoduje zmiany oddechu, ciśnienia krwi, aktywności żołądka, rozszerzanie źrenic, Wydalanie, owu- lację, czynność wydzielania w przysadce (ACTH), innymi słowy — jest to obszar, który wywiera istotny wpływ na działalność narządów wewnętrznych (Olds, 1958, s. 240— 241). Jak ujmuje to Bratkowski: „…węchomózgowie, a zwłaszcza jego drugi układ i część układu trzeciego sta­nowią najwyższy poziom reprezentacji wegetatywnej w mózgu” (op. cit., s. 35). Obserwacje potwierdzają rów­nież opinię, że drażnienie zakończeń nerwowych w narzą­dach wywołuje efekty bioelektryczne w obrębie niektó­rych struktur układu limbicznego (op. cit., s. 35).

POZIOM POBUDZENIA

Przedstawione dane wskazują, że od układu siatkowa­tego zależy poziom aktywacji ośrodkowego systemu ner­wowego. Jest więc on, mówiąc przenośnie, regulatorem dopływu energii dochodzącej do urządzeń regulujących zachowanie się osobnika. Wielkość tej energii zależy od stopnia pobudzenia US, a to z kolei uwarunkowane jest zarówno intensywnością, jak i rodzajem stymulacji. Jak się-wydaje, reakcje emocjonalne dochodzą do skutku przy udziale układu siatkowatego; stan tego układu warunku­je tę cechę emocji, którą poprzednio określiłem jako po­ziom pobudzenia. Przyjmując, że poziom pobudzenia emocjonalnego jest wykładnikiem pobudzenia US, można powiedzieć, że wszystko to, co przyczynia się do wzrostu pobudzenia te­go układu, będzie w zasadzie podnosiło poziom pobudze­nia emocjonalnego. Taki wpływ posiadają np. pobudzenia dochodzące z narządów wewnętrznych. Niektóre z tych pobudzeń — jak się uważa (Olds, op. cit., s. 80) — nie ma­ją dróg specyficznych, a dostarczają tylko „swoją część” do ogólnej puli pobudzenia, dzięki przesyłaniu impulsów do US. W rezultacie tego impulsy związane z aktywnością narządów wewnętrznych mogą odgrywać ważną, choć nie specyficzną rolę w wywoływaniu lub podtrzymywaniu procesów emocjonalnych. Należałoby jednak wspomnieć, że US może mieć wpływ nie tylko pobudzający, ale rów­nież hamujący (por. Sadowski, 1962). Nie spotkałem jed­nak danych, które by pozwoliły oświetlić następstwa tego wpływu dla regulacji zachowania się emocjonalnego i prze­biegu procesów emocjonalnych.

PROBLEM POBUDZENIA

Dane neurofizjolo­giczne wskazują również na to, że obszary odpowiedzialne za regulację emocjonalnego zachowania się pozostają w bliskich związkach funkcjonalnych z mechanizmem fizjo­logicznym, od którego zależy ogólny stan aktywności centralnego systemu nerwowego. Regulatorem aktywności jest układ siatkowaty, pozostający w bliskich związkach z układem limbicznym. Amygdala i hippocampus mają połączenie dośrodkowe z układem siatkowatym; istnieją również powiązania o charakterze odśrodkowym, w któ­rych bierze udział podwzgórze (Lindsley, 1957, s. 97). Podstawowe fakty na temat funkcjonalnej roli układu siatkowatego (US) zebrane przez Lindsleya (Lindsley, 1951) zostały streszczone przez Oldsa w następujących punktach (Olds, 1955, s. 78—80):   zaobserwowano, że elektryczna stymulacja US (u znieczulonego zwierzęcia) powoduje pojawienie się w ko­rze szybkich fal podobnych do tych, które można zareje­strować w stanie bardzo silnego podniecenia emocjonal­nego — jest to reakcja całej kory, a nie jakiegoś specy­ficznego obszaru;  elektryczna stymulacja US wpływa torująco i ha­mująco na różne reakcje motoryczne, m.in. może powo­dować takie reakcje, jak plucie, gryzienie, atak, bieg i inne oznaki wściekłości; elektryczna stymulacja US powoduje zmiany wege­tatywne charakterystyczne dla pobudzenia układu sympa­tycznego; przecięcie US wywołuje apatię, senność i zanik szyb­kich rytmów korowych;drogi afferentne, po których przechodzą informacje o  podrażnieniach zmysłowych z obwodu ciała do ośrod­ków, mają odgałęzienia przechodzące do US, w rezul­tacie czego aktywność US jest regulowana przez podraż­nienia dochodzące z zewnątrz i z wewnątrz organizmu.

ZACHOWANIE BADANYCH

Przedstawione dane, niezależnie od dalej idących re­fleksji natury ogólnej, stanowią bezpośredni dowód na to, że wykryte przez Oldsa ośrodki samodrażnienia można z uzasadnieniem uznać za ośrodki przyjemności i że moż­na je także znaleźć u ludzi.Zachowanie badanych osób i ich wypowiedzi wskazują, że drażnienie elektryczne dotyczyło obszarów odpowie­dzialnych czy współodpowiedzialnych za powstanie emo­cjonalnej reakcji seksualnej (u pacjentek M. i G.), reakcji strachu (u pacjentki S.), reakcji gniewu (u pacjentki L.). Co więcej, u dwóch pacjentek wystąpiły objawy analogicz­ne jak w eksperymentach z samodrażnieniem: tendencja do powtarzania drażnień, dowodząca, iż natrafiono na coś, co przypomina ośrodek przyjemności.Przytoczone dane nie są tak jednoznaczne, by można było osądzić, czy przyjemność doznawana przez osoby ba­dane miała charakter neutralny, czy była to po prostu przy­jemność typu seksualnego, czy więc oprócz pobudzenia ośrodków regulacji płciowej miało miejsce pobudzenie jeszcze innych ośrodków odpowiedzialnych za przyjem­ność „samą w sobie”. Nasuwa się także dalej idące pyta­nie: czy rzeczywiście w mózgu istnieją punkty przyjemno­ści, czy też mamy tu do czynienia raczej ze stałym powią­zaniem funkcjonalnym punktów odpowiedzialnych za or­ganizację reakcji emocjonalnej i punktów warunkujących tzw. komponent hedonistyczny (przyjemność) — znak emocji?Oprócz obszarów przyjemności stwierdzono! także istnienie okolic warunkujących powstanie czynności unikania lub reakcji przykrości. Według Hessa „…najbardziej po­budliwa i efektywna okolica, której drażnienie powoduje taką nieprzyjemną emocję, znajduje się w otoczeniu zstę­pującego słupa sklepienia (fornix) w podwzgórzu i rozcią­ga się do tyłu w kierunku istoty szarej otaczającej wodo­ciąg Sylwiusza” (Magoun, op. cit., s. 62).

ELEKTRYCZNE DRAŻNIENIE

Stwierdzono m.in., że elektryczne drażnienie okolic przegrody (septal area) u chorych powoduje m.in. zmniejszenie napięcia strachu lub irytacji, pojawienie się niekiedy objawów zadowolenia, wzrostu czujności, wzro­stu aktywności motorycznej i zwiększenie liczby sponta­nicznych wypowiedzi, czasami mowa stawała się znacznie głośniejsza (gdy poprzednio pacjent mówił głosem ledwo dosłyszalnym). Badania te przeprowadził Heath na dwu­dziestu trzech pacjentach (cyt. Olds, 1955, s. 104—105).Wydaje się, że opisany obraz zmian w zachowaniu się przypomina w pewnym stopniu objawy, które występują u ludzi wtedy, gdy są w dobrym nastroju — zaznacza się tu zarazem wzrost aktywacji i dodatni stan uczuciowy. Jest to jeszcze jednym argumentem na rzecz tezy, że punkty opisywane przez Oldsa jako ośrodki samodrażnie- nia można również uważać za ośrodki przyjemności.Dane rzucające światło na naturę punktów samodraż- nienia przytacza W. M. Smirnow, który osiągnął u ludzi rezultaty paralelne do rezultatów Oldsa. Smirnow przeprowadzał serię badań nad chorymi cier­piącymi na ciężkie postaci hiperkinezji (o charakterze par- kinsonowskim i epileptycznym). W celach leczniczych umieszczano w mózgu chorych elektrody, kierując je do struktur podkorowych. U każdego z chorych umieszczano od dwudziestu czterech do czterdziestu elektrod. W trak­cie drażnienia elektrycznego obserwowano chorych i prze­prowadzano badania psychologiczne, jak również rejestro­wano symptomy fizjologiczne (Smirnow, 1966).

EFEKT SAMODRAŻNIENIA

Efekt samodrażnienia zależy nie tylko od ośrodka bez­pośrednio drażnionego, ale także od stanu innych ośrod­ków. Olds badał wpływ na samodrażnienie takich czyn­ników, jak głód lub hormony płciowe (androgen). Wpraw­dzie wyniki tych badań nie są zupełnie jednoznaczne, ale zdają się wskazywać na to, iż są takie punkty w układzie limbicznym oraz podwzgórzu, których wrażliwość zmienia się w zależności od stanu głodu bądź stanu pobudzenia seksualnego. Tak np. Olds wyodrębnił punkty, których wrażliwość wzrasta wraz z przedłużaniem się głodu, oraz punkty, które tracą swoją właściwość dodatniego wzmoc­nienia po kastracji zwierzęcia, a ponownie odzyskują tę właściwość po wstrzyknięciu hormonu męskiego (andro- genu) (Olds, 1958a). Można jeszcze dodać, że punkty samo­drażnienia związane z głodem są zupełnie inne niż pun­kty związane z seksem.Badania Oldsa wskazują, że znajdujące się w mózgu zwierzęcia odrębne struktury, które warunkują tendencje do podtrzymywania kontaktu z drażniącymi je bodźcami, można uważać za coś w rodzaju ośrodków przyjemności. Struktury te funkcjonują w zależności od innych struk­tur, m.in. struktur regulujących zachowanie pokarmowe i seksualne. Oznaczałoby to, innymi słowy, że obserwowa­ny w zachowaniu się związek między stanem popędu a in­tensywnością przyjemności może być fizjologicznie rozpa­trywany jako różnica pobudliwości poszczególnych obsza­rów układu limbicznego i podwzgórza. Obszarów przyjemności zaczęto poszukiwać również u ludzi.

NIESPODZIEWANY EFEKT

Poszu­kiwali ich w podobnych okolicach sąsiadujących z obsza­rami ujemnego wzmocnienia, tj. w układzie siatkowatym pnia mózgu. W jednym z eksperymentów niedokładnie skierowane elektrody trafiły na drogi wiodące do części węchowej (rhinencephalon). Dało to niespodziewany efekt. Kiedy swobodnie poruszającemu się w klatce zwierzęciu aplikowano bodziec elektryczny w momencie przebywa­nia w rogu A, wykazało ono wzrastającą tendencję do przebywania w tymże rogu. Jeżeli — zmieniając procedu­rę — zaczęto stosować bodziec elektryczny wtedy, gdy osobnik przebywał w rogu B — zwierzę zaczynało bardzo wyraźnie preferować róg B. Jak pisze Olds, zwierzę można było kierować niemal do dowolnego miejsca w klat­ce według tego, jak sobie życzył eksperymentator” (Olds, 1956, s. 233). Innymi słowy — okazało się, że za pomocą prądu elektrycznego można było „nagradzać” zwierzę i   kierować jego zachowaniem się. Dla sprawdzenia tej tezy umieszczono szczura w pudeł­ku Skinnera, łącząc lewar ze źródłem prądu. Okazało się, że zwierzę uczyło się naciskać lewar, gdy otrzymywało elektryczne drażnienie określonego punktu mózgu.Dalsze badania w tym kierunku wyjaśniły, że drażnie­nie określonych punktów działa jak nagroda: zwierzę uczy się wybierać prawidłową drogę w labiryncie, przy czym proces uczenia się jest analogiczny jak przy wzmocnieniu pokarmowym.Zwierzę uczy się nawet przekraczać siatkę naelektryzo- waną (stanowiącą źródło bodźców bólowych), gdy nagrodą jest impuls elektryczny skierowany do międzymózgowia (Olds, 1958, s. 674).

NIEKTÓRE Z SYSTEMÓW

Niektóre z systemów służących różnym odruchom bez­warunkowym (a być może wszystkie) składają się z dwóch antagonistycznych części: pobudzenie jednej części… jest odpowiedzialne za pojawienie się danej reakcji bezwa­runkowej, podczas gdy pobudzenie drugiej części… jest odpowiedzialne za skrócenie lub przytłumienie danego odruchu. Te dwa subsystemy są, naturalnie, w stosun­kach antagonistycznych, tak że pobudzenie jednego z nich wiąże się z zahamowaniem drugiego” (Konorski, op. cit., s. 81—82).Wywód prof. Konorskiego dotyczy rzecz jasna, procesów emocjonalnych. Wynikałoby zeń, że emocje różne pod względem treści powstają w odrębnych strukturach ufor­mowanych hierarchicznie, mających część pobudzają­cą, odpowiedzialną za uruchomienie danej reakcji, i część hamującą, odpowiedzialną za zatrzymanie bądź przytłu­mienie danej reakcji. ;Ale, jak stwierdziłem poprzednio, emocje różnią się nie tylko treścią — lecz również znakiem. Znak emocji zdaje się zależeć od pobudzenia odrębnych organizacji mózgo­wych.Problem znaku emocji. Obszary zawiadujące formowa­niem się reakcji emocjonalnych pozostają w bliskich funk­cjonalnych i anatomicznych związkach z ośrodkami wa­runkującymi dodatnie wartościowanie bodźców napływa­jących do organizmu, czyli z tzw. ośrodkami przyjemnoś­ci (samodrażnienia).Istnienie osobnych ośrodków pełniących funkcję pozy­tywnego wzmocnienia odkrył prawie przypadkiem James Olds (w toku prac kierowanych przez D. O. Hebba).  Ba­dacze, znając eksperymenty przeprowadzone przez Delga- da, Robertsa i Millera, w których wykryto obszary nega­tywnego wzmocnienia (elektryczne drażnienie tych obsza­rów sprawiało, że zwierzęta unikały czynności powodu­jących dane drażnienie), poszukiwali obszarów, które mogłyby mieć znaczenie dodatniego wzmocnienia.

REAKCJE POPĘDOWE

Rolę amygdala w regulacji zachowania emocjonalnego stwierdzono także u ludzi. Jak podaje Brutkowski, w lite­raturze cytowane są dwa przypadki obustronnej amygda- lektomii u ludzi wyjątkowo niespokojnych: o jednej ope­racji donosi neurochirurg japoński Sawa, o drugiej piszą Terzian i Ore. W obu przypadkach nastąpił całkowity za­nik agresywności u pacjentów (Brutkowski, 1958, s. 42). Reakcje popędowe — np. reakcje związane z głodem — również regulowane są wielopiętrowo. J. Itonorski wy­różnił cztery piętra regulacji (dla reakcji pokarmowej): poziom podwzgórza, obszar przegrody (septal region), czo- łowo-skroniowa (fronto-temporal) część układu limbicz- nego, część korowa (Konorski, 1960 ).Jak wspomniałem, reakcje emocjonalne regulowane są przez urządzenia o funkcjach antagonistycznych. Powo­łując się na badania Wheatleya oraz Kinga, prof. Konor­ski wskazuje, iż usunięcie obszarów hamujących reakcję obronną (ucieczki) powoduje wzrost reakcji strachu (Ko­norski, 1960, s. 85—86); istnieją również obszary, które warunkują powstanie reakcji strachu. To samo można powiedzieć o reakcjach agresywnych, pokarmowych, seksualnych i in. Tak np. cytowane objawy hiperseksua- lizmu powstałe po uszkodzeniu amygdala mogą również dowodzić uszkodzenia urządzeń hamujących reakcję seksualną.Uogólniając wiele podobnych faktów, J. Konorski sfor­mułował następujące hipotezy: „Każdy odruch bezwarun­kowy (pokarmowy, obronny, seksualny etc.) dochodzi do skutku (is mediated) dzięki anatomicznie określonemu systemowi ośrodków rozmieszczonych na różnych pozio­mach osi nerwowej aż do kory mózgowej… Im wyższy jest dany ośrodek, tym bardziej wypracowane, złożone i sub­telniejsze reakcje są przezeń koordynowane (mediated)…